N. Tinbergen

Zusammenfassung Ich habe in diesem Aufsatz kurz anzudeuten versucht, was meiner Ansicht nach das Wesentliche in Fragestellung und Methode der Ethologie ist und weshalb wir in Konrad Lorenz den Begründer moderner Ethologie erblicken. Hierbei habe ich vielleicht das Arbeitsgebiet der Ethologie weiter gefaßt, als unter Ethologen gebräuchlich ist. Wenn man aber die vielartige Arbeit jener Forscher übersieht, die sich Ethologen nennen, ist man zu dieser weiten Fassung geradezu gezwungen. Ich habe in meiner Darstellung weder Vollständigkeit noch Gleichgewicht angestrebt und, um zur Fortführung des Gesprächs anzuregen, ruhig meine Steckenpferde geritten, vor allem das Verhältnis zwischen Ethologie und Physiologie, die Gefahr der Vernachlässigung der Frage der Arterhaltung, Fragen der Methodik der ontogenetischen Forschung, und Aufgaben und Methoden der Evolutionsforschung. Bei der Einschätzung des Anteils, den Lorenz an der Entwicklung der Ethologie genommen hat und noch nimmt, habe ich als seinen Hauptbeitrag den bezeichnet, daß er uns gezeigt hat, wie man bewährtes “biologisches Denken” folgerichtig auf Verhalten anwenden kann. Daß er dabei an die Arbeit seiner Vorgänger angeknüpft hat, ist nicht mehr verwunderlich, als daß jeder Vater selbst einen Vater hat. Insbesondere scheint mir das Wesentliche an Lorenz‘ Arbeit zu sein, daß er klar gesehen hat, daß Verhaltensweisen Teile von “Organen”, von Systemen der Arterhaltung sind; daß ihre Verursachung genau so exakt untersucht werden kann wie die gleich welcher anderer Lebensvorgänge, daß ihr arterhaltender Wert ebenso systematisch und exakt aufweisbar ist wie ihre Verursachung, daß Verhaltensontogenie in grundsätzlich gleicher Weise erforscht werden kann wie die Ontogenie der Form und daß die Erforschung der Verhaltensevolution der Untersuchung der Strukturevolution parallel geht. Und obwohl Lorenz ein riesiges Tatsachenmaterial gesammelt hat, ist die Ethologie doch noch mehr durch seine Fragestellung und durch kühne Hypothesen gefördert als durch eigene Nachprüfung dieser Hypothesen. Ohne den Wert solcher Nachprüfung zu unterschätzen — ohne die es natürlich keine Weiterentwicklung gäbe — möchte ich doch behaupten, daß die durch Nachprüfung notwendig gewordenen Modifikationen neben der Leistung des ursprünglichen Ansatzes vergleichsweise unbedeutend sind. Nebenbei sei auch daran erinnert, daß eine der vielen heilsamen Nachwirkungen der Lorenzschen Arbeit das wachsende Interesse ist, das die Humanpsychologie der Ethologie entgegenbringt ‐ ein erster Ansatz einer Entwicklung, deren Tragweite wir noch kaum übersehen können. Am Schluß noch eine Bemerkung zur Terminologie. Ich habe hier das Wort “Ethologie” auf einen Riesenkomplex von Wissenschaften angewandt, von denen manche, wie Psychologie und Physiologie, schon längst anerkannte Namen tragen. Das heißt natürlich nicht, daß ich den Namen Ethologie für dieses ganze Gebiet vorschlagen will; das wäre geschichtlich einfach falsch, weil das Wort historisch nur die Arbeit einer kleinen Gruppe von Zoologen kennzeichnet. Der Name ist natürlich gleichgültig; worauf es mir vor allem ankommt, ist darzutun, daß wir das Zusammenwachsen vieler Einzeldisziplinen zu einer vielumfassenden Wissenschaft erleben, für die es nur einen richtigen Namen gibt: “ Verhaltensbiologie”. Selbstverständlich ist diese synthetische Entwicklung nicht die Arbeit eines Mannes oder gar die der Ethologen. Sie ist die Folge einer allgemeinen Neigung, Brücken zwischen verwandten Wissenschaften zu schlagen, einer Neigung, die sich in vielen Disziplinen entwickelt hat. Unter den Zoologen ist es Lorenz, der hierzu am meisten beigetragen und zudem manche Nachbardisziplinen stärker beeinflußt hat als irgendein anderer. Ich bin sogar davon überzeugt, daß diese Einwirkungen auf Nachbarwissenschaften noch lange anhalten werden und daß die Verhaltensbiologie erst am Anfang ihrer Ontogenie steht.

Ethology: the objective study of behaviour Behaviour as a reaction to external stimuli The internal factors responsible for the 'spontaneity' of behaviour Further considerations of the external stimuli An attempt at synthesis The development of behaviour in the individual The adaptiveness of behaviour The evolution of behaviour.

Abstract This paper describes a number of displays of various gulls (Laridae) with special reference to the Herring Gull group, the hooded gulls, and the Kittiwake, and discusses their functions, causation, evolutionary origin and further evolution as signals. After a sketch of the rationale of comparative behaviour studies (chapter II), the most common single displays and display sequences are described (chapter III). They are rather similar through the family, though many species-specific differences exist. The behaviour similarities strengthen the conclusion that the gulls are a monophyletic group. Evidence is presented in chapter IV to show that the displays have signal function. A distinction is made between distance-increasing and distance-reducing displays. The reasons for the occurence of more than one, yet no more than about six distance- increasing postures are discussed ; it is argued that each display may well be adapted to deal with a distinct category of opponent : accidental trespassers require another repellent than intentional persistent intruders; and within each category actual trespassers are met in another way than potential trespassers. In addition, one particularly loud call is a typical long-distance threat. This call usually acts as advertisement in a double sense: it repels competitors and attracts unmated females. Some of the distance-reducing (or appeasement) postures are used in agonistic situations, and still more regularly at the end of the pair formation or meeting ceremony. The need for and the possibility of more systematic studies of the precise functions of displays is stressed. Chapter V discusses aims and methods of analysis of the motivation of the displays. The value of "natural experiments" is stressed. The application of three independent methods leads to the conclusion that agonistic displays are ambivalent, i.e. the outcome of the simultaneous arousal of a tendency to attack and a tendency to flee: the relation between fluctuations in these tendencies and the displays shown is examined. There is a striking correlation between the motivation of these displays and the information they pass on to other individuals. Appeasement gestures always contain an element of fear; this tendency is in conflict with a tendency to stay, which can be, but usually is not part of the tendency to attack; it may be sexual attraction, attraction to at nest site, or attraction to a provider of food. The need for motivational analyses of the many different forms in which one posture can occur is stressed. The similarity of motivation in the pair formation ceremonies in the diff.erent species is much greater than the formal similarity of the display sequences; the conflict theory of courtship is tested. The origin of the displays (chapter VI) is varied. Some have clearly arisen as preparatory or intention movements of the patterns directly aroused by the situation ("aut- ochthonous" movements) ; of these, some are redirected to inanimate objects. Others are derived from movements belonging to functional patterns not directly aroused by the situation ("displacement activities") ; their various origins are discussed, and it is shown that they are second components of a dual movement, of which the first component is "auto?hthonous" in the above sense and facilitates the displacement activity. In chapter VII some ultimate causes of evolutionary change are discussed, and a preliminary functional classification of alleged changes in displays is presented. It is argued that change has been enhanced by at least four different types of selection pressure: (i) towards improvement of signal function (conspicuousness) ; (2) towards increase in intraspecific unambiguity; (3) towards increased interspecific unambiguity; and (4) as a corrollary of selection pressure in other functional systems. In some gulls, (4) may have made the major contribution to sexual isolation. A preliminary classification is given of the postulated evolutionary changes in behaviour mechanisms. The value of behaviour characters for taxonomic use is considered. After a discussion of adaptive and non-adaptive differences the relative validity of LORLNz's emphasis on the phylogenetic conservatism of displays is reconsidered, and the occurrence of convergent similarities is demonstrated.